Енціклопедія МОП. Том 2. Розділ 6. Глава 42. Спека і холод

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ НА ПЕРЕГРЕВ

W. Larry Kenney

В течение всей своей жизни человек существует в пределах очень ограниченного и активно защищаемого диапазона внутренних температур тела. Максимально допустимые пределы для жизнедеятельных клеток: от (образование кристаллов льда) до
(тепловая коагуляция внутриклеточных белков); однако, в короткие промежутки времени человек может переносить температуру тела ниже или выше. Чтобы поддерживать температуру своего организма в этих пределах, человек выработал очень эффективные и в некоторых отношениях весьма специфические физиологические реакции, с помощью которых он обычно реагирует на резкие перепады, связанные с сильным перегревом организма. В основе этих реакций, вызванных необходимостью купировать, инициировать или устранять перегрев организма, — механизм тонкой координации различных систем человеческого организма.

Тепловой баланс человека
Самым распространенным и наиболее значимым способом передачи человеческому организму тепла является метаболический (M). Даже при пиковых значениях КПД в условиях механической нагрузки от 75 до 80 % энергии, эквивалентной совершаемой мышечной работе, высвобождается в форме тепла. В состоянии покоя уровень метаболизма 300 мл в минуту создает тепловую нагрузку приблизительно в 100 ватт. В условиях стационарной и относительно устойчивой работы при потреблении кислорода 1 литр в минуту высвобождается около 350 Вт теплоты, т.е. меньше, чем требуется для производства любого вида наружных работ (W). Даже при такой умеренной интенсивности работы, температура человеческого организма через каждые 15 минут должна была бы повышаться, приблизительно, на один градус по Цельсию, если бы не существовало эффективных средств тепловыделения. В действительности, наиболее развитые в физическом отношении люди могут в течение 1-3 часов производить теплоту в количестве, превышающем 1.200 Вт, не подвергая себя опасностям теплового удара (Gisolfi и Wenger 1984).

Теплота может передаваться также от среды через излучение (R) и конвекцию (C), если температура земного шара (при нагреве излучением) и воздушной оболочки (внутри сухого термометра), соответственно, превышает температуру кожи. Эти направления в приращении количества тепла обычно незначительны относительно величины М. Когда направление тепловых потерь от оболочки к воздуху меняется на противоположное, они превращаются в основной источник теплопотерь. Конечный этап тепловых потерь — испарение (E), обычно наиболее важен, так как скрытая теплота парообразования пота высока и составляет, приблизительно, 680 Втч на 1 литр испаряемого пота. Эта взаимозависимость будет рассмотрена в рамках данной главы.

По условиям нулевой терморегуляции, прирост тепла сбалансирован тепловыми потерями, теплота не сохраняется, а температура тела поддерживается в равновесном состоянии, т.е.:

 

Однако, теплота сохраняется даже при менее благоприятном тепловом воздействии, т.е.:

 

Такое положение, в частности, создается невольно в том случае, если мы имеем дело с тяжелой работой (высокоэнергетический расход, который увеличивает потенциал М — W), чрезмерно высокими значениями температуры воздуха (которые увеличивают R + C), высокой влажностью (которая ограничивает E) и одеждой из плотной и относительно водонепроницаемой ткани (которая препятствует эффективному испарению пота). Наконец, при увеличении времени тяжелых работ или возникновении неадекватной гидратации, величина E может превысить ограниченную способность человеческого организма к потовыделению (от 1 до 2 литров в час в течение коротких периодов).

Температура тела и её регуляция
Для описания физиологических реакций на жару и холод тело человека разделено на два компонента — “ядро” и “оболочка”. Внутренняя температура () представляет внутреннюю или глубокую температуру тела. Она может быть измерена перорально, через заднепроходной канал или в лабораторных условиях на пищеводе или бнал или в лабораторных условиях на пищеводе или барабанной перепонке (барабанная перепонка). Температура оболочки представлена средней температурой кожи . Средняя температура тела () в любое время представляет средневзвешенное равновесие

 

Где весовой множитель k изменяется приблизительно от 0,67 до 0,90.

Когда возникает угроза срыва терморегуляции (тепловой или холодный стресс), тело человека стремится управлять температурой , меняя физиологическую настройку. В этом случае, чтобы координировать управление, обеспечивает обратную связь с мозгом. Хотя локальная и средняя температура кожи важны для обеспечения ввода сенсорной информации,
изменяется в зависимости от температуры окружающей среды. При нарушении терморегуляции она устанавливается в среднем на отметке приблизительно и достигает при тяжелой работе в жарких условиях. Она может значительно понижаться, если переохлаждению подвергается все тело или отдельные его части. Осязательная чувствительность возникает в интервале температур между 15 и , в то время как критическая температура для мануальной ловкости устанавливается между 12 и . Верхние и нижние пороговые значения боли для температуры кожи человека равны, приблизительно,

      и , соответственно.

Точные морфологические исследования выявили местонахождение самого большого терморегулирующего устройства в области мозга, известного под названием предоптический или предшествующий гипоталамус (POAH). В этом месте расположены нервные клетки, которые реагируют как на нагрев (нейроны, чувствительные к теплу), так и охлаждение (нейроны, чувствительные к холоду). Эта область доминирует над системой управления температурой тела, принимая поступающую сенсорную информацию относительно температуры тела и посылая отводящие сигналы к оболочке, мышцам и другим органам, участвующим через посредство автономной нервной системы в температурном регулировании. Другие зоны центральной нервной системы (задний гипоталамус, ретикулярное образование в форме сетчатки, варолиев мост, костный и спинной мозг) формируют восходящие и убывающие связи с POAH и выполняют ряд вспомогательных функций.

Система управления телом человека аналогична терморегулирующей функции бытового термостата, который может, как подогревать, так и охлаждать помещения в доме. Когда температура тела поднимается выше некоторой «установленной» теоретической отметки, то в работу включаются некий исполнительный элемент, связанный с охлаждением организма (потение, усиление притока крови к оболочке тела). Когда температура тела опускается ниже уровня установленной температуры, то к системе подключаются те элементы, которые отвечают за увеличение теплопотоков (уменьшающийся кровоток внутри оболочки тела, поеживание, дрожь и т.д.). Однако, в отличие от бытовых нагревательных и охладительных приборов, система терморегуляции у человека не работает как простая система включения — выключения. Она также может регулироваться и по отклонению от тильды, т.е. в зависимости от регулировочных характеристик. Необходимо учитывать, что “ установленное значение температуры ” существует только в теории и, следовательно, может быть использовано для визуализации теоретических представлений. Предстоит выполнить еще большой объем работ для более полного понимания механизмов, связанных с терморегулирующей функцией у человека.

Безотносительно к причинам своего возникновения, температура, при которой происходит терморегуляция, довольно устойчива и не изменяется в зависимости от работы или температуры среды. Фактически, единственное острое возмущение, способное сдвинуть шкалу терморегуляции, заключено в группе эндогенных пирогенов, запускающих механизм соответствующих реакций в случае возникновения лихорадочного озноба. Реакции со стороны исполнительного элемента, который использует тело, чтобы поддержать тепловой баланс, вызываются в ответ на “отклоняющие нагрузки”, то есть температура тела постоянно колеблется вокруг неких заранее установленных значений (См. рис. 42.1). Внутренняя температура ниже пороговых значений терморегуляции организма создает рассеивающее отклонение нагрузки, приводя к увеличению теплопотоков (поеживание, дрожь, сужение сосудов на коже тела). Внутренняя температура выше пороговых значений терморегуляции создает положительное отклонение нагрузки, приводя к подключению элементов, ответственных за тепловые потери (вазодилятация оболочки тела, потовыделение). В каждом отдельном случае результирующая теплопередача уменьшает отклонение нагрузки и помогает восстанавливать температуру тела до обычно устойчивого состояния.

———————————————————————————

Рис. 42.1 Модель терморегуляции в человеческом организме

 

———————————————————————————

Температурная регуляция в жарких условиях
Как было упомянуто выше, человек освобождается от избыточного тепла путем теплопередачи в окружающую среду, прежде всего с помощью таких средств, как радиация, конвекция и испарения. Чтобы облегчить этот обмен, включены и регулируются две первичные системы исполнительного механизма — вазодилятация оболочки тела и потовыделение. Так как вазодилятация оболочки организма часто приводит к незначительному увеличению тепловых потерь благодаря радиации и конвекции, то это происходит, прежде всего, для того, чтобы передать тепло от ядра до оболочки тела человека (внутренняя теплопередача), в то время как испарение пота обеспечивает чрезвычайно эффективные средства охлаждения крови до ее возвращения к глубоким тканям тела человека (внешняя теплопередача).

Вазодилятация кожи
Количество тепла, переданного от ядра к оболочке тела, является функцией кровотока оболочки тела (Поверхностный кровоток SkBF), температурного градиента между ядром и оболочкой тела, а также удельной теплоемкости крови (немного меньше, чем
на литр крови). В состоянии покоя, когда еще не включена терморегулирующая среда, оболочка получает в одну минуту приблизительно 200 — 500 мл кровотока, что составляет только 5 — 10 % от полного объема крови, перекачиваемого сердцем (функциональное состояние сердца). Из-за температурного градиента в между (около ) и (около при таких условиях), метаболическая теплота, произведенная телом, чтобы поддержать жизнь, постоянно подкачивается к оболочке тела для последующего рассеяния. По контрасту, при условии возникновения неблагоприятной гипертермии, характерной для производства тяжелых работ в жарких условиях, перепад температур между » ядром” и “кожей » является меньшим, а необходимая теплопередача осуществляется большими увеличениями массы крови в поверхностном кровотоке SkBF. При максимальных значениях тепловой нагрузки величина поверхностного кровотока SkBF может достигать 7 — 8 литров в минуту, что составляет около одной трети всего перекачиваемого объема крови при нормальном функциональном состоянии сердца (Rowell 1983). Этот мощный кровоток достигнут благодаря еще не до конца понятому уникальному механизму в организме человека, который называется “активная сосудорасширяющая система”. Активная вазодилятация включает сигналы симпатического нерва, идущие от гипоталамуса к системе мелких артерий внутри оболочки тела, но нейромедиатор пока еще не определен.

Как уже было сказано, поверхностный кровоток SkBF прежде всего чувствителен к увеличениям температуры тела  и, в меньшей степени, температуры кожи. Температура тела повышается тогда, когда включается мускульная работа мышц и начинается метаболическое выделение тепла. Как только достигается некоторый порог чувствительности к , поверхностный кровоток SkBF также начинает быстро увеличиваться. На эти основные терморегулирующие отношения оказывают влияние также нетепловые факторы. Этот второй уровень регуляции важен в том отношении, что изменяет поверхностный кровоток SkBF тогда, когда сердечно-сосудистой стабильности в целом угрожает опасность. Вены, выходящие на поверхность тела, легко поддаются регуляции, а ведь через них проходит значительная часть того, что их наполняет. Это свойство помогает при теплообмене: замедляя капиллярное кровообращение, оно тем самым увеличивает время прохождения содержимого через капилляры; однако, это объединение функций вкупе с фильтрацией от потения может также приводить к сокращению темпов перекачки крови к сердцу. К числу нетепловых факторов, которые, как уже было показано, способны влиять на поверхностный кровоток SkBF непосредственно в ходе работ, причисляются вертикальное положение, дегидратация и приточно-вытяжное дыхание (использование респиратора). Их действие осуществляется через рефлексы, которые включаются тогда, когда сердечное давление наполнения уменьшено, а рецепторы растяжения, зафиксированные в больших венах правой полости, разгружены. Поэтому в ходе длительной работы на открытом воздухе в вертикальном положении они становятся наиболее очевидными. Эта функция со стороны рефлексов необходима для того, чтобы поддерживать артериальное давление и, в случае работы, обеспечивать адекватный кровоток к активным мышцам. Таким образом, уровень поверхностного кровотока SkBF в любое время представляет собой совокупный результат функционирования, как терморегулирующих механизмов, так и реакций рефлексивного типа нетеплообменного происхождения.

Потребность в увеличении поверхностного кровотока с тем, чтобы облегчить температурное регулирование, оказывает серьезное влияние на способность сердечно-сосудистой системы к регуляции кровяного давления. По этой причине необходим скоординированный ответ всей сердечно-сосудистой системы на случай возникновения условий для перегрева человеческого организма. Какие происходят изменения в сердечно-сосудистой системе, которые учитывают это увеличение в поверхностном кровотоке и наращивание его объемов? При режимах работы, не требующих терморегуляции или значительных нагрузок, требуемое усиление функциональной сердечной деятельности достигается увеличением частоты сердечных сокращений (HR), поскольку объем хода всасывания (SV) становится минимальным, если принять, что интенсивность физических усилий превышает 40 % от максимума. В жарких условиях частота сердечных сокращений (HR) становится выше при любом режиме работы, поскольку наступает компенсация за сокращение центрального кровотока (CBV) и уменьшение объема хода всасывания (SV). При переходе на более высокие уровни самоорганизации достигается максимальная частота сердечных сокращений, но эта тахикардия уже неспособна к поддержанию необходимого функционального состояния сердца. Второй путь усиления поверхностного кровотока SkBF — это его отвод от таких систем как печень, почки и кишки (Rowell 1983). Эта переадресация потока может дополнительно обеспечить от 800 до 1,000 мл поверхностного кровотока в организме человека и устранить вредные последствия накопления крови в его периферийных полостях.

Потоотделение

В теплорегуляции жизнедеятельности человека участвуют от 2 до 4 миллионов экзокринных потовых желез, беспорядочно и неравномерно разбросанных по всей поверхности тела. В отличие от апокринных потовых желез, которые имеют тенденцию к скоплениям (на лице и руках, в осевых и половых областях) и выделяют пот в волосяные фолликулы, экзокринные железы выделяет пот непосредственно на поверхность оболочки тела. Этот пот без запаха, он бесцветный и относительно разбавлен или растворен, так как это — ультрафильтрат плазмы. Таким образом, он имеет высокую скрытую теплоту парообразования и идеально удовлетворяет цели охлаждения.

Пример эффективности этой системы охлаждения: работающий человек в перерасчете на стоимость потребляемого кислорода в объеме 2.3 литров в минуту производит в чистом виде метаболической теплоты (M-W), в количестве, приблизительно, до 640 Вт. Если бы не было потоотделения, то температура тела повышалась бы на каждые 6-7 минут. При эффективном испарении, составляющем, примерно, 16 г пота в минуту (разумная норма тепловых потерь), выделение тепла может соответствовать норме, и внутренняя температура тела может поддерживаться в равновесном состоянии; то есть:

Экзокринные железы по своей структуре просты: они состоят из катушки секреторной части, протоки и поры оболочки тела. Объем выделяемого каждой железой пота зависит как от структуры и функции железы, так и общего их количества, а норма потоотделения зависит, в свою очередь, как от активизации новых желез (активная плотность потовых желез), так и усиления темпов их потоотделения. То, что некоторые люди потеют сильнее других, объясняется главным образом различиями в размере потовых желез (Sato и Sato 1983). Привыкание к теплу — другой фактор, влияющий на потоотделение. Со старением нормы потоотделения уменьшаются не потому, что становится меньше потовыделительных желез, а потому, что уменьшается выход пота в расчете на одну потовыделительную железу (Kenney and Fowler 1988). Это хроническое заболевание, вероятно, касается комбинации структурных и функциональных изменений, которые сопровождают процесс старения человеческого организма.

Подобно вазомоторным сигналам, импульсы нерва, активирующие потовые железы, зарождаются в POAH и проходят через ствол мозга. Волокна, которые иннервируют железы, — симпатические холинергические волокна. В человеческом теле они встречаются довольно редко. Хотя ацетилхолин является первичным нейромедиатором, адренергические передатчики (катехоламины) также стимулируют экзокринные железы.

Регуляция потовыделения во многих отношениях аналогична управлению поверхностным кровотоком в человеческом организме. В обоих случаях заранее устанавливаются пороги чувствительности и выводятся линейные зависимости от увеличения температурных показателей .Спина и грудь одинаковы в том отношении, что отпотевают раньше других частей тела. Что касается темпов потовыделения в этих местах, то кривая, показывающая их зависимость от нарастания температурных показателей , самая крутая. Подобно поверхностному кровотоку SkBF, потовыделение изменяется под влиянием таких нетепловых факторов, как гипогидратация и гиперосмотическое давление. Рекомендуем также обратить внимание на такое явление, как “hidromeiosis”, которое происходит в очень влажных средах или встречается на тех участках кожи, которые постоянно находятся под влажной одеждой. Такие участки кожи уменьшают потовыделение потому, что постоянно находятся во влажном состоянии. Это служит как защитный механизм против длительной дегидратации, поскольку не испаряющийся с кожи пот не отвечает требованиям функции охлаждения.

При нормальном потовыделении охлаждение вследствие испарительного эффекта в конечном счете определяется градиентом давления водяного пара между влажной оболочкой и окружающим ее воздухом. Таким образом, высокая влажность и плотная или водонепроницаемая одежда ограничивают охлаждение испарением, в то время как сухой воздух, обветривание тела и легкой пористой одежды воздухом облегчает испарение. С другой стороны, если работа связана с большими физическими нагрузками и сопровождается обильным потовыделением, то охлаждение испарением может быть также ограничено способностью тела к потовыделению (не более 1-2 литров в час).

Температурная регуляция в холодных условиях
Отличительной особенность реакции человека на холод является тот факт, что в терморегулирующей реакции на холод значительно больше места отводится поведению. Например, по сравнению с жарой в холодных условиях окружающей среды значительной более важную роль играет то, какую одежду носит человек, и какие позы он может принимать, чтобы минимизировать площадь теплопотерь («съеживаться, сжиматься; свертываться калачиком и т.д.») Второе отличие состоит в том, что в период переохлаждения гормоны играют более значимую роль, включая увеличенную секрецию катехоламинов (норепинэфина и адреналина) и гормонов щитовидной железы.

Сужение сосудов  на коже

Эффективная стратегия против переохлаждения тела от излучений и конвекции состоит в том, чтобы попытаться увеличить действенную теплоизоляцию оболочки человеческого тела. У человека это достигается путем уменьшения поверхностного кровотока к его коже, то есть сужением кожных сосудов. Сужение кожных сосудов более заметно выражено на конечностях, чем на туловище человека. Подобно активной вазодилятации, сужение сосудов на коже также регулируется симпатической нервной системой. Кроме того, оно подвержено изменениям со стороны таких температурных показателей, как ,   и  местная температура.

Эффект охлаждения кожи под действием частоты сердечных сокращений и показателей кровяного давления неодинаков. Он изменяется в зависимости от того, какая часть тела подвергается охлаждению и достаточно ли глубок сам процесс охлаждения, чтобы вызвать боль. Например, когда руки погружаются в холодную воду, то частота сердцебиения (HR), систолическое кровяное давление (SBP) и диастолическое кровяное давление (DPB) увеличиваются. Когда охлаждается лицо, показатели SBP и DPB увеличиваются, чему способствует общая реакция со стороны центральной нервной системы; однако, частота сердечных сокращений HR понижается из-за парасимпатетического рефлекса (LeBlanc 1975). Сложность вопроса, связанного с изучением общей реакции человека на холод, усугубляется еще и тем, что такая реакция носит исключительно индивидуальный характер и меняется в широких пределах. Если переохлаждение зашло настолько глубоко, что повлекло за собой понижение температуры центральной части тела, то частота сердечных сокращений HR может или увеличиваться (из-за подключения симпатической центральной нервной системы) или уменьшаться (из-за увеличения объема крови в центральном стволе).

Особый интерес представляет случай, который называется вынужденной простудной вазодилятацией (CIVD). Когда руки помещены в холодную воду, поверхностный кровоток SkBF первоначально уменьшается, чтобы сохранить тепло. В то время как температура тканей падает, поверхностный кровоток SkBF, как это ни парадоксально, вначале увеличивается, потом уменьшается, и вновь повторяет тот же цикл. Первоначально предлагалось, что вынужденная простудная вазодилятация CIVD может быть использована для предотвращения повреждений ткани от замораживания, но это еще недоказано. С точки зрения механики, временное расширение сосудов происходит, вероятно, тогда, когда прямые эффекты простуды становятся настолько неблагоприятными, что блокируют передачу нервного импульса, который временно снимает признаки простуды на симпатических рецепторах кровеносных сосудов (через которые и реализуется эффект их сужения).

Поёживание и дрожь
Если охлаждение тела не прекращается, то может быть задействована вторая оборонительная линия — поеживание и дрожь. Дрожание кожи — это случайное, непроизвольное сокращение поверхностных волокон мышц, которое не ограничивает тепловых потерь, а скорее увеличивает вырабатывание тепловой энергии. Так как подобные сокращения не сопровождаются никакой деятельностью, то вырабатывается просто тепло. Во время интенсивного дрожания или поеживания отдыхающий человек может увеличивать выделение своего метаболического тепла, примерно, в три — четыре раза и изменять температуру своего тела  на . Команды на поеживание и дрожание исходят в основном из кожного покрова. В отличие от зоны в мозгу под названием пред-оптический или предшествующий гипоталамус (POAH) задний гипоталамус в большинстве случаев также включается в работу.

Хотя дрожание в каждом отдельном случае вызывается многими конкретными причинами (и в общем связано с переносимостью человеком холода), существует один важный фактор — ожирение тела. Человек с очень небольшим подкожным слоем жира (2-3 мм) начинает дрожать уже после 40-минутного пребывания при и 20-минутного пребывания при в . В то же время человек со значительно большим слоем подкожного жира (11 мм) может вообще не дрожать при , а мурашки и дрожь у него на коже могут появиться лишь спустя 60 минут после пребывания при (LeBlanc 1975).

Комментарии закрыты.

Яндекс.Метрика